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去年底联合国气候变迁小组（IPCC）发表重磅研究报告“全球升温1.5°C”，报告中严正警告各国若不尽快减少二氧化碳的排放，全球升温即将在2030 - 2053年间突破1.5°C [1] 。然而美国总统川普一再否认气候变迁，巴黎协议的进展仍然缓慢，总总迹象都预告着在可见的未来，全球暖化和极端气候，会更加频繁的扰动日常生活。
（地球暖化1.5°C IPCC特别报告， https： //www.ipcc.ch/sr15/）
我们所熟悉的阿拉比卡咖啡（ Coffea arabica ），被认为是对气候变迁极端敏感的物种之一，例如2010 - 2014年间咖啡叶锈病重创中美洲，2014年巴西因旱灾而产量大减，这些都2015年一篇知名的科学研究甚至预测，在未来（2050年）有超过56％的产区，都无法再栽培阿拉比卡咖啡[2]。产量骤减必然导致价格上扬，每天一杯咖啡，还会是生活常态，或成为奢侈却又戒不掉的习惯？ 然而最新的咖啡生理研究，指出我们不需要如此悲观，咖啡可能比先前预测的还要有韧性。
全球咖啡生产中气候和害虫驱动的地理位移，DOI：10.1371 / journal.pone.0133071
二氧化碳其实是肥料！
二氧化碳（CO2）+水（H2O）→葡萄糖（葡萄糖）+氧气（O2）
如果对光合作用有粗浅了解，应该对于上面的化学反应式不会太陌生，左方的反应物二氧化碳是光合作用的原料，如果提高环境的二氧化碳浓度，通常都能促进光合作用，进而获得更多葡萄糖，也就是更高的产量。在农学领域，这样的人为操作称为二氧化碳施肥（CO2施肥）。
相比许多热带果树，咖啡叶片的光合作用速率（4-11μmolCO2·m-1·s-1）是相对缓慢的[3]，然而在最佳的光线与温度下，二氧化碳施肥可以大幅提升光合作用速率（30μmolCO2·m-1·s-1）[4]。相差数倍的速率，暗示着在大气二氧化碳浓度大幅升高的未来，咖啡有着巨大潜力。
一系列关于光合作用的研究证据指出，咖啡在高二氧化碳的环境下，许多正面指标都有明显提高，例如：光合作用关键酵素RuBisCO [5]，电子传递链（Thylakoid electron transport）[6]与气孔导度（Stomatal conductance）[7]，负面指标则有所下降，例如：光呼吸作用（Photorespiration）[5]与活性氧族浓度ROS（Reactive oxygen species）。然而二氧化碳施肥的效果，是川流不息还是昙花一现？
植物细胞就像一座工厂，大量便宜的原料（二氧化碳）往往能使产能上升，然而当仓库已经放满，无法再容纳更多商品（葡萄糖等...）时，生产线也不得不放慢速度。这个常见的现象称为光合作用负向调控（Downregulation），然而咖啡似乎是个例外？
多个研究指出，咖啡不论是在封闭的生长箱，或是在开放的田间设施进行二氧化碳施肥（Free-air CO2 enrichment; FACE），都没有观察到明显的负向调控现象。纵向经过了四年的FACE试验，有二氧化碳施肥的咖啡树，其光合作用率仍然高出没有施肥的对照组50％[7]。另一个FACE实验则指出，实际咖啡产量有28％的提升[8]，比其他作物的平均17％要高出许多[9]。叶片的生命周期（叶子保留）与新叶生长所需积热（叶片膨胀的热时间）也有延长[10]。看完这些正面的科学证据，我们或许可以稍微喘口气，但是别忘了，全球暖化带来的高温，才是咖啡最大的敌人。
是肥料也是对抗高温逆境的特效药
咖啡原生于凉爽的埃塞俄比亚的高原，不论从产区的栽培经验或学术研究的角度来看，咖啡都是一种对于高温敏感的作物。研究指出咖啡的花朵在28/23°C发育较差，33/28°C则会加速叶片老化与掉落[11]，超过34°C后光合作用几乎停摆[12]，且造成花朵畸形无法结果，直接使咖啡产量归零。亦有研究指出，高温会使咖啡杯测品质降低[13]。
然而新的科学证据却指出，高浓度二氧化碳有助于咖啡对抗高温逆境，包括较佳的光合作用与较佳的生豆品质。在三十○分之三十七℃下的高温下，高浓度二氧化碳可以帮助咖啡维持良好的光合作用，叶片寿命也未受高温影响而缩短，虽然仍出现了高比例的畸形花[14]高温对生豆化学组成的负面影响，包括：较低的可溶性糖类，较高的总绿原酸与咖啡酸，新的研究也指出高浓度二氧化碳，可以消弭甚至逆转这些高温带来的负面效应[15]。意思早期的高温研究，并没有考虑到二氧化碳的舒缓效果，是高二氧化碳的未来，我们先前所担心的事情，很可能不会全部发生。
为什么二氧化碳这么厉害研究人员提出了几个可能：1。 高二氧化碳可以抑制光呼吸作用，抑制自由基的生成，帮助叶片能够正常的行光合作用0.2。 高温下种子（生豆）的成熟速度，跟不上果肉的成熟速度，进而导致生豆畸形或是充实度不足，或许高二氧化碳所提高的光合作用，多少补足了高温下，生豆的养分需求缺口。
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新模型有更乐观的预测
传统上，年均温超过23℃的地方，被认为是不适合栽培咖啡的，然而近年随着栽培技术的进步，透过正确施肥，整枝修剪，产量控制与遮阴管理，许多均温达25° C的地方，也可以稳定的生产咖啡，带有罗布斯塔（ C. canephora ）基因的新品种，甚至可以适应更高温的栽培环境。先前的咖啡产区变迁模型预测，有超过56％的现行咖啡产区，在2050年都无法再栽培阿拉比卡咖啡[2]，这样悲观的预测结果，可能是因为这篇研究参考的是现行的产区气候资料，去进行适合生长环境的假设，而未考量新品种，高二氧化碳以及新栽培方法所带来的适应力。
近年针对乌干达，坦桑尼亚，巴西的咖啡产区的新栽培变迁模型，则参考了新的科学证据，指出升高的二氧化碳浓度，可能可以部分，甚至完全抵销高温带来的负面影响，而不至于发生大规模减产[17] [18]，然而这些预测都还有许多进展空间，谁都不敢斩钉截铁的断言咖啡产业的未来。
咖啡永续的未来
诸多科学证据指出，高二氧化碳浓度可以让咖啡有较好的光合作用与生长，能抵销高温带来的负面影响，甚至对干旱逆境也有舒缓的效果，考量上述的研究结果后，新的模型有了更乐观的预测。
为了能够在未来，继续享受你我手中的这杯咖啡，这个世界需要更多扎实的学术研究与品种研发，才能看清楚并且面对全球暖化的未来，帮咖啡找一条永续的出路。
原文出译于C3咖啡志Vol。 18，2019年
注解
主要参考文献
DaMatta，FM，Rahn，E.，Läderach，P.，Ghini，R。，＆Ramalho，JC（2018）。 为什么咖啡作物能够比以前估计的更大程度地承受气候变化和全球变暖。 气候变化，1-12。
次要参考文献
1. IPCC。 （2018）。 特别报告 - 全球变暖1.5ºC。 “https://www.ipcc.ch/sr15/”
2. Magrach，A。，＆Ghazoul，J。（2015）。 气候和虫害驱动的全球咖啡生产地理变化：对森林覆盖，生物多样性和碳储存的影响。 PLoS One，10（7），e0133071。
3. DaMatta FM（2004）对阴影和无阴影咖啡生产的生态生理限制：综述。 Field Crop Res 86：99-114
4. Martins SVC等（2014）了解太阳和阴影咖啡叶的低光合速率：弥合水力，扩散和生化限制对光合作用的相对作用的差距。 PLoS One 9：e95571
5. DaMatta FM等（2016）持续增强在自由空气CO2浓缩条件下生长的咖啡树的光合作用：解开气孔，叶肉和生化限制的贡献。 J Exp Bot 167：341-352
6. Ramalho JC等（2013）Coffea spp。的持续光合性能。 在长期增强[CO2]。 PLoS One 8：e82712
7.RakočevićM，Ribeiro RV，Marchiori PER，Filizola HF，Batista ER（2018）咖啡树在自由空气CO2浓缩后4年的结构和功能变化。 Ann Bot 21：1065-1078
8. Ghini R等（2015）咖啡生长，害虫和产量对自由空气CO2浓缩的响应。 Clim Chang 132：307-320
9. Ainsworth EA，Long SP（2005）我们从15年的自由空气CO2浓缩（FACE）中学到了什么？ 对光合作用，冠层特性和植物生产对CO2上升的响应的元分析回顾。 新Phytol 165：351-372
10.RakočevićM，Matsunaga FT（2018）成年小粒咖啡树结构内叶片生长参数的变化与季节性生长，水分供应和空气中二氧化碳浓度的关系。 Ann Bot 122：117-131
11. Drinnan JE，Menzel CM（1995）在开花期间，温度影响水分胁迫后咖啡（Coffea arabica L.）的营养生长和开花。 J Hort Sci 70：25-34
12. Nunes MA，Bierhuizen JF，Ploegman C（1968）关于咖啡生产力的研究。 I.光照，温度和CO2浓度对小粒咖啡光合作用的影响。 Acta Bot Neerl 17：93-102
13. DaMatta FM，Cavatte PC，Martins SCV（2012）咖啡生理学：增长，产量和质量。 在：OberthürT，LäderachP，Pohlan HAJ，Cock JH（编辑）特色咖啡：管理质量。 International Plant Nutrition Institute，Norcross，Georgia，USA，pp 75-91
14. Rodrigues WP等（2016）长期升高的空气[CO2]增强了光合功能并减轻了热带小粒咖啡和C. canephora物种的超最佳温度的影响。 Glob Chang Biol 22：415-431
15. Ramalho JC等人（2018年）升高的空气[CO2]条件可以减轻预测的变暖对咖啡豆质量的影响吗？ Front Plant Sci 9：艺术287
16. Rahn E等人（2018年）使用基于过程的模型探索咖啡生产对气候变化的适应战略。 Ecol Model 371：76-89
17. Verhage FYF，Anten NPR，Sentelhas PC（2017）二氧化碳施肥抵消了气候变化对巴西阿拉比卡咖啡产量的负面影响。 Clim Chang 144：671-685
END
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2019-03-13 10:24:45
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